Самое же главное – независимость размножения от воды, переносимая по воздуху пыльца и настоящие большие семена, покрытые специальной оболочкой. Среди лигиноптеридопсид можно проследить все переходы от спорангиев к пыльцевым органам, завязям и семенам.
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
Не исключено, что некоторые семенные папоротники уже опылялись насекомыми. По крайней мере, в раннепермских отложениях около уральской деревни Чекарда найдены отпечатки насекомых Protomeropidae (родственными то ли ручейникам, то ли скорпионницам; например, Marimerobius sukatchevae) с длинными сосущими хоботками. Такое строение у современных жуков и перепончатокрылых приспособлено именно для сосания нектара. В перми не было цветковых, но семенные папортоники семейства Angaropeltaceae порядка Peltaspermales (например, Permoxylocarpus) имели женские семенные капсулы шарообразной формы, внутри которых находились семязачатки, на верхушках которых, вероятно, и выделялись сладкие капельки. Двухмиллиметровая длина хоботков протомеропид как раз соответствует расстоянию от края семенной капсулы до верхушек семязачатков. Особенно важно, что эти насекомые и растения найдены в одних слоях, а около хоботка одного протомеропида сохранилась ангаропельтовая пыльца. Получается, насекомоопыление возникло намного раньше цветковых растений, экологическая преадаптация к моменту их появления уже давно существовала, все главные моменты были отработаны, оставались лишь детали.
Для начала спорангии собрались в синангии (это обычное дело и у стандартных папоротников), которые выглядели как помеси жёлудя и цветочка. Располагались они во множестве на нижней стороне листа (у Callandrium callistophytoides), верхней стороне (Glossopteris); вдоль веточек – парами (Paracalathiops stachei), очерёдно поштучно (Feraxotheca culcitaus) или очерёдно по три синангия (Caytonanthus), или очерёдно, но сразу густыми пучками от 4 до 12 синангиев на каждой вторичной веточке (Antevsia zeilleri); плотно расположенными на стволе «звёздочками» по шесть синангиев (Permotheca); дихотомическими пучками на концах веточек (Zimmermannitheca cupulaeformis и Simplotheca silesiaca, у которой микроспорангии очень похожи на какао). Иногда пыльцевые органы выглядели как очерёдно-расположенные листья с подвешенными снизу кеглями (Pteruchus), у иных были похожи на большие помеси шишки с подсолнухом (Schuetzia anomala). В более продвинутой версии микроспорангии могли быть собраны в длинные трубочки вокруг центральной полости (немногочисленные у Codonotheca caduca и Aulacotheca и обильные у Whittleseya elegans), либо в очень большие лампо-грибообразные пыльцевые органы (у Potoniea illinoiensis). Иные варианты – колбообразные спорангии у Halletheca reticulata, Schopfitheca boulayoides и Idanothekion glandulosum, похожие на огурцы у Murielatheca delicata, на баклажаны или инжир у Saharatheca lobata и рифлёно-дольчатые у Stewartiotheca warrenae и Bernaultia formosa. Все эти варианты логично следуют один из другого, представляя разные степени срастания отдельных спорангиев.
Мегаспорангии были окружены специальной оболочкой купулой; для звания настоящей шишки-стробилы купуле не хватало плотных чешуй снаружи. Мегаспорангии могли выглядеть как свёрнутый колбочкой лист с парой завязей внутри (ориентированных вверх у Gnetopsis и вниз у Autunia conferta) или зонтик-грибок с подвешенными снизу семязачатками (Peltaspermum). Иногда они располагались на стебле очерёдно (Peltaspermum; Ktalenia circularis, по два семени в купуле), многочисленными последовательными парами супротивно (у Caytonia по три семени в купуле; у Umkomasia asiatica по одному или два семени в купуле), на кончиках очерёдно-расположенных дихотомических веточек (Petriellaea triangulata), единой парой на конце ветви (Polycalyx laterale) или по пять «колбочек» на конце ветви (Umkomasia uniramia). В версии глоссоптериевых это был отросток-недошишка со множеством завязей на верхней стороне, отходивший от центральной жилки в середине верха листа (один маленький у Ottokaria и большой у Lanceolatus lerouxides, пара или несколько пар у Lidgettonia, шесть у Partha belmontensis и Denkania indica) или от основания черешка (Austroglossa walkomii); в самой мощной версии получалась уплощённая языкообразная «недошишка-лепёшка», отходившая в месте ответвления черешка листа от стебля и усеянная по верхней стороне макроспорами-завязями-семенами (Dictyopteridium).
Оболочки семязачатков могли быть довольно толстыми: внешняя купула, сросшаяся из окружающего листа с желёзками, более глубокий интегумент из сросшихся стерильных семязачатков и самый внутренний нуцеллус – стенка главного семязачатка; всё это могло быть довольно питательным. На верхушке семязачатка имелась пыльцевая камера, в которой на некоторых отпечатках сохранилась прорастающая пыльца; возможно, для окончательного развития микроспор тут имелась сахаристая жидкость. Заодно это наводит на мысль о повышенной питательности семян, что могло быть важным для наших предков. Удивительным образом, зародыши в семенах обнаруживаются очень редко; видимо, их формирование происходило лишь после падения семени на землю, как это происходит у гинкго; из‐за этого даже предлагалось называть семенные папоротники, саговники и гинкго не семенными, а семязачатковыми.
Размеры семян бывали очень разными и иногда весьма большими: от менее сантиметра у Pachytesta pusilla до полутора сантиметров у Eremopteris zamioides, трёх у Trigonocarpus, четырёх у Alethopteris norinii и одиннадцати у Pachytesta gigantea. Форма могла быть самой банальной овальной (у Pachytesta stewartii и Polypterospermum renaultii), приострённой на одном конце (Hexapterospermum delevoryii) или в форме сильно вытянутого цилиндра (Polypterospermum stephanense); вытянутые семена могли быть трёхгранными в сечении (Petriellaea triangulata). Количество семян в «плоде» могло превосходить сотню (у Gladiopomum dutoitoides и Plumsteadia semnes).
Семенные папоротники бывали и лианами (Pseudomariopteris busquetii, Blanzyopteris praedentata и Callistophyton), и кустарниками (Dictyopteridium), и настоящими деревьями разного размера (Eremopteris – всего 20–30 см высотой, Medullosa – от 2 до 48 см в диаметре и 5 м высотой, Alethopteris и Caytonia – 6 м, Sagenopteris elliptica-Hermanophyton – до 12 см в диаметре и 10 м высотой, Dicroidium-Jeffersonioxylon – до 61 см в диаметре и 30 м высотой, Glossopteris – до 80 см в диаметре и 30 м высотой). Большинство были максимально похожи на папоротники, но некоторые издали можно было бы спутать с араукариями или даже лаврами. Они росли как на болотах, так и в сравнительно сухих местах, и на возвышенностях. Их разнообразие очень велико и укладывается как минимум в четыре порядка, а некоторые выделяют и одиннадцать. В умеренном варианте можно назвать шесть чисто палеозойских порядков – Buteoxylonales, Lyginopteridales, Calamopityales, Callistophytales, Medullosales и Glossopteridales – и ещё четыре мезозойских – Peltaspermales, Petriellales, Corystospermales и Caytoniales. Особенно значимы для экосистем позднего палеозоя были продвинутые глоссоптериевые: в некоторых местонахождениях они составляют до 80 % всех растений. В триасовой Гондване (включая Антарктиду) преобладали кусты и низкие деревья Dicroidium. Некоторые формы оказались невероятно живучими: Pachypteris появился ещё в начале триаса, процветал в юре и дожил до мела, причём практически на всех материках; Sagenopteris также рос с середины триаса до мела по всей планете – от Гренландии и Аляски до Южной Америки и Антарктиды.
Pachytesta gigantea (с семечком)
Думается, роль семенных папоротников в нашей эволюции сильно недооценена, поскольку