—
Параллельно саговниковым в мезозое на всех материках процветали их родственники беннеттитовые Bennettitopsida. Листья беннеттитовых крайне похожи на папоротниковые и саговниковые и довольно разнообразны: Nilssoniopteris major и N. angustior – одиночные длинные нерасчленённые, N. lunzensis – с прямоугольными перьями вдоль главной жилки, Anomozamites thomasii – с многочисленными квадратными пёрышками вдоль жилки, Ptilophyllum pectinoides и Pterophyllum filicoides – типа финиковой пальмы, причём узкие длинные перья у первого отходили от главной оси под острым углом, а у второго – под прямым. Молодые листья сворачивались спиральками. Стволы беннеттитовых, как и у саговников, могли быть круглыми, с венцом листьев и характерными шишками на макушке (Cycadeoidea), толстыми неветвящимися пальмообразными (Monanthesia), вытянутыми редковетвящимися (Williamsonia, чьи листья называются Zamites), а иногда – густоветвящимися деревьями (Williamsoniella и Anomozamites). В отличие от саговников, беннеттитовые часто были однодомными, то есть в одной шишке вполне умещались и мега-, и микроспорофиллы – в центре и на периферии, соответственно, как у цветковых. Дополнительное сходство с цветами иногда усиливалось кругом листьев вокруг шишки, например, у Williamsonia margotiana и Bennetticarpus antoinetteae, у которых шишки выглядели как ромашки. Для полного комплекта «цветы» могли снабжаться секреторными «нектарниками» для привлечения насекомых. Собственно, отсюда ещё в начале XX века возникла мысль о том, что цветковые возникли из беннеттитовых. У странной триасовой южноафриканской Fredlindia fontifructus вроде бы мегаспорофиллы собирались в «соцветие». Опыление происходило иногда с помощью ветра, часто случалось самоопыление, но порой, не исключено, в нём принимали участие жуки. Ещё одно отличие беннеттитовых от саговников – многочисленные мелкие семена, всего 2–8 мм; малый размер не отменял двух крупных мясистых семядолей, нетипичных ни для голосеменных, ни для ранних цветковых. Зародыш развивался, когда семя ещё было прикреплено к материнскому растению. Семена могли распространяться растительноядными животными.
Беннеттитовые выглядят прогрессивнее саговников по тем же признакам, по коим похожи на цветковые растения (из‐за чего некоторые ботаники включают их в гнетовых). Возможно, это‐то и послужило причиной их исчезновения в конце мезозоя: беннеттитовые не выдержали конкуренции. А саговникам и не приходилось ни с кем конкурировать, они были слишком просты для этого. В очередной раз примитивность помогла выжить; невозможно не увидеть тут аналогий с вымиранием динозавров и птерозавров при выживании черепах и крокодилов.
БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ
Чёрный ствол мезозойского беннеттита использовался неолитическими жителями Италии как точильный камень, потом в бронзовом веке он был найден этрусками, которым понравилась необычная форма и фактура окаменелости, отчего они водрузили её на могилу в виде памятника около города Миза. Когда же спустя четыре тысячи лет, в 1878 г. его нашли уже археологи в могильнике Марзаботто, был описан вид «цикадоидея этрусская» Cycadeoidea etrusca.
* * *
Гинкговые Ginkgoopsida (они же Ginkgopsida и Ginkgophyta) – ещё один класс примитивных голосеменных с единственным подклассом Ginkgooidae и порядком Ginkgoales, а также единственным современным семейством Ginkgoaceae с единственным родом и видом Ginkgo biloba.
Ископаемые и современные гинкго не слишком отличаются, что только добавляет радости при взгляде на это прекрасное дерево: не так уж часто можно видеть растения, украшавшие мезозойские ландшафты. Молодое гинкго издаля похоже на растрёпанную яблоню, вблизи же заметно, что веточки совершенно еловые, с серой корой, отходящие от ствола перпендикулярно, почти мутовками. Крона взрослого гинкго округло-сосновая, иногда пирамидально-ёлочная, в старости же опять становится широко-раскидистой, больше похожей на дубовую; высота ствола может достигать 30 м, а диаметр – больше 3 м. В стволе преобладает древесина с выраженными годичными кольцами, но смолу гинкго не выделяет. Листья очень своеобразные: по первому впечатлению вроде как широкие и похожие больше на листья цветковых, но при ближайшем рассмотрении заметно, что это просто очень сильно раскатанная хвоинка – жёсткая, с дихотомическим жилкованием. Листья веерообразные, иногда частично раздвоенные небольшой вырезкой. Любопытно, что молодые листья чаще изрезаны, иногда даже на 4–8 лопастей, отчего они больше похожи на древние варианты. У ископаемых гинкго можно найти вариации на тему формы и глубины вырезки, причём у самых архаичных листья самые тонкие и глубоко-рассечённые, но общий план всегда один. Осенью листья становятся волшебно-золотого цвета и опадают, что нечасто бывает с голосеменными.
Ginkgo biloba
Гинкго двудомно, мужские и женские особи существуют отдельно. Мужские шишки-микростробилы похожи на берёзовые серёжки. Крайне архаичны многожгутиковые сперматозоиды. Женские шишки-мегастробилы дихотомичны и состоят из двух маленьких невзрачных семязачатков, причём развивается почти всегда только один. Изредка на мегастробиле может сформироваться 3–4 или даже до 15 семязачатков: видимо, у предков шишки были шишечнее. После мейоза образуется классическая голосеменная линейная тетрада мегаспор, из коих развивается лишь одна нижняя. Целый месяц в ней делятся ядра, пока их не становится около 8000, лишь затем начинают формироваться стенки клеток. Получается гаметофит, на верхушке коего образуется пара архегониев, в коих образуется яйцеклетка. Вокруг очень быстро образуется трёхслойная оболочка-интегумент: тонкая пергаментообразная внутренняя эндотеста, твёрдая косточкообразная средняя склеротеста и сочная наружная саркотеста, придающая всей конструкции вид плода. Оранжевая саркотеста выглядит очень аппетитно, но при этом воняет прогорклым маслом.
Как и у саговников, оплодотворение может происходить в уже опавшем семязачатке, а зародыш всегда развивается в опавшем семязачатке и не имеет периода покоя, то есть прорастает независимо от внешних условий. Впрочем, от оплодотворения до прорастания успевает пройти не меньше трёх месяцев, а то и год, пока зародыш развивается внутри оболочек.
Потенциальные предки гинкго вырисовываются ещё в конце карбона в лице семенного папоротника Dichophyllum, чьи длинные узкие глубоко-рассечённые листья хоть и отдалённо, но схожи с гинкговыми. В начале перми в Trichopitys heteromorpha, Polyspermophyllum sergii, Dicranophyllum hallei и Sphenobaiera уже несложно узнать настоящих гинкго. Их листья были почти иголками – тонкими рогульками, двоящимися иногда раз, как гадючий язык, а иногда – несколько. В средней перми листья Kerpia и Psygmophyllum отличались от современного гинкго только четырёхлопастностью. В триасовом и юрском периодах у Baiera лопасти листьев-игл продолжили расширяться, в середине юры у Ginkgodium, Ginkgoites и Ginkgo появились почти цельные листья, в раннем мелу цельные листья стали частыми, а в позднем мелу и кайнозое сохранились только цельнолопастные листья. Ископаемые виды гинкго – G. apodes, G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii, G. gardneri, G. dissecta и прочие – отличаются от нынешнего лишь деталями строения листьев, например, у G. yimaensis и G. sibirica они глубоко-вырезанные, а у G. adiantoides – почти цельные.
До ледниковых времён гинкго были довольно широко распространены – в Сибири и Гренландии, на Шпицбергене и Аляске; последним некитайским видом был плиоценовый западноевропейский G. florinii. Однако холода последних пары миллионов лет выморозили эти удивительные растения почти отовсюду. Современный гинкго сохранился только в небольшом районе юго-восточного Китая, откуда, впрочем, его семена и саженцы давно вновь расселены по всей планете. Примечательно, что впервые описано это