Показательно, что известны случаи переноса генов из пластиды в ядро, из митохондрии в ядро, из ядра в митохондрию и даже из митохондрии в пластиду, но гены никогда не переносились из ядра в пластиду.
* * *
Второй вариант симбиоза цианобактерий с эукариотами оказался несравнимо продуктивнее – от него произошли все остальные ядерные фотосинтетики. Первыми в симбиоз с бактериями вступила какая‐то водоросль – общий предок глаукофитов, красных и зелёных водорослей. После зелёные водоросли плавно эволюционировали в нормальные растения, а на основе и зелёных, и красных водорослей вторичным эндосимбиозом неоднократно возникали всё новые и новые эукариотические фотосинтетики. Вторичный эндосимбиоз – это когда какой‐то зверёк поглощал уже эукариотическую водоросль с бактериальным хроматофором, образуя матрёшку. Более того, могли реализовываться либо повторный вторичный эндосимбиоз – включение в состав клетки, в которой уже есть водоросль, ещё одной водоросли, либо даже третичный эндосимбиоз – когда организм, уже имеющий пластиду, создавал ещё одну супер-пластиду из того, кто нёс в себе водоросль, которая имела хроматофор из бактерии.
Простейший вариант таких шашней – вторичный эндосимбиоз родственников паулинеллы хлорарахниофитов Chlorarachnea (они же Chlorarachniophyta; из типа Cercozoa), например, Chlorarachnion reptans. Они включили в свой состав зелёную водоросль, от которой остались её мембраны (хлоропласт в итоге четырёхмембранный: мембрана-вакуоль хлорарахниофита, мембрана водоросли и две бактериальные мембраны бактерии) и даже редуцированное ядро водоросли – нуклеоморф.
О РОДСТВЕННИКАХ
Можно также помянуть, что родственный церкозоям тип Retaria, хотя и не замечен в фотосинтезе, также немало отметился в истории планеты и человечества. Фораминиферы подтипа Foraminifera прекрасны тем, что создают раковины из CaCO3, а иногда склеивают их из песчинок. Фораминиферы – одни из главных руководящих ископаемых, помогают геологам различать и датировать древние морские отложения. Также, они чудесны своей способностью вырастать до немыслимых для одноклеточных размеров: ископаемые Nummulites millecaput достигали до 16 см в диаметре, неописанные (так как никто ещё не придумал, как бы достать их на поверхность целыми) современные представители Monothalamea (они же Xenophyophorea) из Марианской впадины – до 10 см (они также уникальны запредельным и смертельным для всех других существ содержанием свинца, урана и ртути; если бы понять, как они при этом не дохнут – мы станем чуть более бессмертными), а шотландские Syringammina fragilissima – до 20 см диаметром! Можно добавить, что египетские пирамиды построены из эоценового нуммулитового известняка, образованного нуммулитами Nummulites gizehensis. Местами на камнях Гизы отлично видны бесчисленные круглые блинчики этих фораминифер.
Сами фораминиферы гетеротрофны, но многие представители надсемейства Soritoidea вступают в симбиоз с самыми разными фотосинтетиками – цианобактериями, динофлагеллятами Symbiodinium microadriaticum, Gymnodinium vertebralis, G. rotundatum и Amphidinium, диатомовыми водорослями Amphora, Nitzchia и Fragilaria, красными водорослями Porphyridium и зелёными водорослями Chlamydomonas provasolii и Сh. hedlei. Водоросли поселяются прямо внутри клеток фораминифер. Один вид фораминифер запросто может в разных местах и условиях симбиотировать с разными водорослями.
Большинство радиолярий подтипа Radiozoa (или Radiolaria) строят раковины из SiO2 (а представители класса Acantharea – из Sr2SO4), так что из их скелетиков складывались радиоляриевые илы, которые потом прессовались в радиоляриевый кремень, который через миллионы лет служил нашим предкам для изготовления орудий (например, в пещере Теопетра в Греции). Кроме прочего, панцири радиолярий чисто эстетически прекрасны своей завораживающей ажурной геометрией. Неспроста таблицы с радиоляриями стали главными украшениями уникальной книги Э. Геккеля «Красота форм в природе».
* * *
Другой известнейший пример – жгутиконосцы. По одной из классификаций живого они представляют собой тип Euglenozoa из подцарства Eozoa царства простейших Protozoa. Они имеют совсем мало отношения к растениям, кроме того, что их способность к фотосинтезу была достигнута вторичным эндосимбиозом, когда их предки наглотались зелёных водорослей. От водорослей, правда, осталось совсем немного, лишь мембрана (и та, возможно, является вакуолью жгутиконосца, ещё две мембраны цианобактериальные; хроматофор в сумме трёхмембранный) и никаких ядер. Самый известный жгутиконосец – эвглена зелёная Euglena viridis: она содержит много хроматофоров и прекрасно фотосинтезирует. Ежели она надолго оказывается в темноте, то бледнеет и начинает питаться всасыванием питательных веществ просто поверхностью тела. Эвглена может даже полностью и навеки потерять хроматофоры. Такое происходит как индивидуально внутри вида, так и на уровне разных таксонов. Например, в редуцированном хроматофоре Eu. longa геном вдвое меньше, чем у Eu. gracilis, причём в нём сохранился лишь один ген, связанный с фотосинтезом.
О РОДСТВЕННИКАХ
Примерно две трети видов эвгленовых утеряли автотрофность и питаются исключительно гетеротрофно. Например, Peranema не умеет фотосинтезировать и хищничает, ловя в числе прочих эвглен. Некоторые и вовсе стали злыми паразитами. Например, Leishmania tropica и L. donovani заселяются в клетки даманов, грызунов, собак и людей и вызывают два варианта крайне неприятного лейшманиоза – пендинскую язву, при которой на коже появляются долго незаживающие язвы, и кала-азар, от которого вообще немудрено умереть. Переносится лейшманиоз москитами рода Phlebotomus. Показательно, что стадия, живущая в комарах, имеет жгутики, а внутриклеточная человеческая – уже нет.
Ещё хуже Trypanosoma brucei gambiense – возбудитель сонной болезни. Его переносят мухи-цеце рода Glossina. Сонная болезнь широко распространена в тропической Африке и мощнейшим образом повлияла на историю континента. Болезнь несмертельна для местных антилоп, но фатальна для людей. Обидно, что человек – зверь африканский, но иммунитета к африканской болезни не имеет. Африка велика, вероятно, мы эволюционировали в более высоких и засушливых районах, а трипаносомозы характерны для низких влажных областей; неспроста большая часть ископаемых предков людей найдена в Эфиопии, Кении и Танзании на высоте не ниже тысячи метров над уровнем моря, а сонная болезнь более чем в 80 % регистрируется в Конго. Когда же люди расплодились и распространились, они начали массово страдать.
Более того, от сонной болезни гибнут коровы и лошади – они