Диатомеи
Хлоропласты диатомей были приобретены от красных водорослей, но содержат большой спектр вариантов хлорофилла – и зелёный, и красный, и особые пигменты – диатомин, фукоксантин и прочие. В геноме диатомей обнаруживается много генов от зелёных водорослей, так что, возможно, сначала был симбиоз с зелёными, но после остались только красные пластиды. В результате фотосинтеза диатомей получаются не углеводы, а жиры; в клетке обычно много волютина – гранул неорганических полифосфатов тускло-голубого цвета, используемых как запас питательных веществ. Кроме нормальных пластид, у диатомей есть сферические тела, которые фиксируют азот и, вероятно, достались им от цианобактерий.
—
Золотистые водоросли в исходной версии сохраняют два неравных жгутика, продвинутые могут быть амебоидными или вовсе неподвижными. Большинство пресноводные, содержат фукоксантин и строят кремниевые панцири, подобно диатомеям. Многие любят собираться в колонии, иногда ветвистые, очень ажурной формы, иногда же – нитевидные или бесформенные слизистые скопления.
—
Жёлто-зелёные водоросли-ксантофиты близки к бурым, только чаще живут в пресных водоёмах и не производят фукоксантин; обычно они одноклеточные или нитчатые-колониальные, хотя некоторые достигли и полноценной многоклеточности. Одноклеточные подвижные имеют неравные жгутики и красные глазки.
—
Бурые водоросли – самые большие охрофиты, всегда многоклеточные. Кроме обычных типов хлорофилла, у бурых водорослей есть фукоксантин и виолаксантин. Почти все бурые водросли – морские, не слишком глубоководные и большей частью приполярные существа, хотя некоторые живут и на большой глубине, и в жарких морях.
Бурые водоросли, если верить молекулярным часам, возникли весьма поздно – только в юрском периоде – как ответвление другого класса охрофитов – Phaeothamniophyceae (они же Aurophyceae). Овально-членистые отпечатки Phyllothallus latifrons из немецкого Золенгофена – уникальной кладовой конца юрского периода – с большой вероятностью принадлежат бурой водоросли. Похожие следы есть и в более древних отложениях: в венде это Winnipegia cuneata, в ордовике – Whiteavesia obscura, в девоне – Angarolaminariopsis zinovae и Jenisseiphyton lebedevii, в триасе – Cystoseirites triasicus, однако твёрдо доказать их систематическую принадлежность крайне сложно. Мягкие талломы оставляют слишком невнятные следы без чётких определительных признаков. Особо критично настроенные палеоботаники считают, что бурые водоросли возникли лишь в палеоцене или даже миоцене, откуда происходят первые достоверные их ископаемые – Julescraneia.
ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Таллом – он же слоевище – вариант организации многоклеточного тела, при котором нет чёткого подразделения тканей и органов. Это не отменяет некоторой специализации клеток, в особенности связанных с размножением, иначе организм не был бы многоклеточным, а считался бы колониальным. В талломе функция клеток минимально предопределена и порой может меняться.
Клеточная стенка бурых водорослей сделана из наружного пектинового слоя и внутреннего альгулёзного, очень похожего на целлюлозный.
Бурые водоросли самостоятельно изобрели многоклеточность, причём довели её до неплохого уровня. Таллом бурых водорослей может состоять из двух или даже четырёх тканей. В простейшей версии наружная кора фотосинтезирует, а сердцевина запасает всякое полезное. В самом продвинутом варианте снаружи находится меристодерма – защитная и репродуктивная, под ней – кора, далее – запасающая промежуточная ткань, а в самой глубине – сердцевина c проводящей и механической функциями. У бурых водорослей могут быть «органы» – корнеподобные ризоиды или базальные диски для крепления к почве, а также пневматофоры – пузыри с газом для поддержания водоросли в вертикальном положении. На талломах часто образуются рёбра жёсткости, похожие на жилки. У ламинарий прогресс дошёл до ситовидных трубок и трубчатых нитей. Для образования спор и гамет у бурых водорослей формируются одно- или многогнёздные спорангии и гаметангии; в многогнёздных исходная клетка разграничивается перегородками на гнёзда с собственными ядрами, но так, что отдельными полноценными клетками это назвать всё же нельзя, так как выход наружу для спор или гамет у них один.
Зооспоры (обеспечивающие бесполое размножение) и гаметы (для полового) имеют классические черты одноклеточных охрофитов, в том числе неравные жгутики, красный глазок и один хлоропласт. Правда, бывают варианты, когда та или иная структура исчезает или упрощается.
Чередование жизненных стадий и вариантов гаметогенеза у бурых водорослей удивительно разнообразно, так что на разных представителях можно видеть разные стадии эволюции. В примитивной версии строгого чередования споро- и гаметофита нет, а из спор могут развиться как опять гаметофит, так и спорофит, так и гаметоспорофит.
ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Жизненный цикл большинства живых организмов один и тот же: чередуются гаметофит и спорофит.
Гаметофит – гаплоидная стадия, то есть с одинарным набором хромосом. Митозом из него образуются гаплоидные гаметы, которые сливаются друг с другом, давая начало спорофиту.
Спорофит – диплоидная стадия, то есть с двойным набором хромосом. Он мейозом даёт из одной клетки-предшественницы четыре гаплоидные споры, каковые уже являются первой стадией гаметофита. Споры отличаются от гамет тем, что не сливаются между собой, каждая разрастается и превращается в гаметофит самостоятельно.
Собственно, разница между разными существами в том, какая стадия преобладает, какая редуцируется, а иногда – и добавляется. И гаметофит, и спорофит могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. В многоклеточных версиях органы производства гамет – гаметангии, а спор – спорангии (множество спорангиев может собираться в спорофилл – «спороносный лист»). Например, у зелёных водорослей гаметофит многоклеточен (большая зелёная мотня в воде), а спорофит представлен только одной клеткой – зиготой; у мхов гаметофит многоклеточен (это то, что мы, собственно, называем мхом), но и спорофит уже сделан из комплекса клеток – в виде ниточки с крышечкой-спорангием; у псилофитов гаметофит и спорофит были представлены примерно одинаково; у плаунов, хвощей и папоротников гаметофит всё ещё многоклеточен, но уже мал и неприметен, а большое красивое растение – это спорофит; у семенных растений гаметофит ещё проще, всего из нескольких клеток (но всё ещё не из одной: у голосеменных – десяток клеток, у покрытосеменных – три), а нормальная ёлка-берёза – это спорофит; у животных гаметофит сокращён до единой половой клетки, каковая одновременно и спора, и гамета, митозы гаметофита исчезли, так что получается, что гаметы образуются мейозом в спорофите – многоклеточном взрослом организме с тканями и органами. У грибов и грибоподобных существ могут добавляться новые стадии, которые по факту являются вариациями либо споро-, либо гаметофита.
Некоторые бурые водоросли особенны своим анархическим циклом, где, например, одни и те же слоевища продуцируют клетки-зооиды, которые могут стать и зооспорами (это всё та же спора, просто со жгутиками и подвижная), и гаметами. Талломы, которые производят таких неопределившихся зооидов, называются гаметоспорофитами. У части бурых водорослей чередование стадий строгое.
Бурые водоросли крайне разнообразны. Внешне очень примечательны Lessonia, похожие на двухметровые пальмы с толстым слабоветвящимся «стволом» и венцом перистых «листьев».
Самые известные и впечатляющие бурые водоросли – Fucus и Macrocystis, чьи талломы могут вымахивать до 60 м – длиннее подавляющего