Мхи появились, согласно хитрым расчётам, аж в конце кембрия, а по ископаемым известны как минимум с ордовикского периода. По крайней мере, в конце среднего ордовика, в дарривильском веке, в Саудовской Аравии уже витали некие воздушные микроспоры, стало быть, какие‐то растения размножались на суше. В самом начале позднего ордовика, в сандбийском веке Омана, талломы и споры неких наземных растений были максимально похожи на таковые мхов-печёночников. Споры сухопутных растений обнаружены в слоях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции. Раннедевонский Sporogonites в целом вполне похож на листостебельный мох, по крайней мере его спорофит в виде длинной ножки с коробочкой-спорангием и отсутствие проводящей системы никак этому не противоречат.
Относительно уровня примитивности и прогрессивности мхов ботаниками ведутся дискуссии. С одной стороны, по общему плану строения и цикла размножения мхи образуют достаточно строго-переходную группу между зелёными водорослями и сосудистыми растениями. С другой же, детали строения позволяют предположить, что предки мхов были более продвинутыми, а лишь затем скатились в специализацию.
Главное эволюционное достижение мхов – наземность. При этом и зависимость от воды у мхов полная, и засухоустойчивость – исключительная. Парадокс! А объясняется он условиями первобытной суши, на которую выползали растения. Пока там не было никого, берега были раскалёнными каменисто-песчаными пустошами, бесплодным грунтом без признаков почвы. В лучшем случае там перегнивали выброшенные прибоем водоросли. Даже нормально гнить они не могли, ведь тогдашние редуценты – бактерии и грибы – были заточены на водные экосистемы и вряд ли были эффективны на суше. На солнышке всё просто сохло и рассыпалось в пыль. И вот на этой сковородке надо было умудриться выжить. И мхи смогли приспособиться к таким адским условиям, стали супервыживальщиками. Ныне они способны высыхать почти абсолютно, но при этом не терять жизнеспособности: если в жаркий летний день найти большой плоский камень, покрытый вроде бы уже совсем пожухлым бесцветным мхом, и прилечь на него потным телом, то минут через пять на камне нарисуется зелёный силуэт. Оживление происходит как по волшебству!
В жизненном цикле мхов преобладает гаплоидный гаметофит: из споры появляется протонема – ниточка из нескольких клеток, а из неё разрастается та самая пушистая зелёная подушечка-гаметофор, что растёт по влажным углам (впрочем, у некоторых мхов протонема – основная стадия жизни и не даёт чего‐то большего). На гаметофите в гаметангиях – мужских антеридиях и женских архегониях – появляются мелкие подвижные сперматозоиды и большие сидячие яйцеклетки; оплодотворение происходит в воде. Диплоидная зигота – первая клетка спорофита, который выглядит как палочка с коробочкой-стробилой, в которой собраны спорангии. Спорофит паразитирует на гаметофите, так что мы обычно видим большой зелёный гаметофит с множеством торчащих вверх тонких ниточек, причём каждая из них – отдельный организм другого поколения. Мейозом в спорангиях образуются гаплоидные споры, – цикл повторяется.
Строение тела у мхов вроде бы очень простое и мало отличается от водорослей, с поправкой на наземность. Обычно большинство клеток, кроме имеющих отношение к размножению, устроены одинаково. У части мхов тело вообще откровенно талломное, у других организация листостебельная, только вот и «стебли», и «листья», и «корни» довольно условные. В «стебле» нет нормальной проводящей ткани и совсем нет механической, отчего мхи не могут быть высокими и стройными. «Листья» – на самом деле филлидии (не надо путать их с филлоидами, хотя некоторые ботаники и используют эти термины как синонимы), просто выросты стебля, без жилок, черешков и прочих атрибутов настоящего листа. «Корни» – на самом деле ризоиды, тоже без проводящих и механических тканей. И вообще, это всё части гаплоидного гаметофита, тогда как нормальные стебли, листья и корни высших растений – органы диплоидного спорофита, то есть вообще другой жизненной стадии, а потому сходство их сугубо внешнее. С другой стороны, у мхов есть отдельные сосуды-трахеиды, только не формирующие нормальных тканей; имеются и достаточно специализированные устьица, причём именно на спорофите.
Подобные тонкости позволили предположить, что мхи – потомки риниофитов, у которых снова стал преобладать гаметофит, а уже имевшаяся сосудистая система вторично редуцировалась. В частности, у мха Bryum спорофиты иногда раздваиваются – как бы атавизм дихотомических риниофитов. Как уже помянуто, устьица спорофита мхов похожи на устьица сосудистых растений, причём их специфическое строение вроде бы предполагает мало-мальски развитую проводящую систему. Получается, сосуды у мхов могли исчезнуть вторично из‐за жизни в воде. Всё же большинство ботаников считает мхи более примитивными, чем риниофиты, скорее уклоняющейся ветвью, которая начала развивать прогрессивные черты вроде трахеид и устьиц, но не доразвила, поскольку и так неплохо устроилась.
* * *
Как уже сказано, мохообразные делятся на три отдела (иногда им придаётся ранг только класса). На первый взгляд, все они на одно лицо, но стоит помнить, что в действительности различия между ними больше, чем между ланцетником и человеком! Да и видов мхов несколько десятков тысяч, так что среди растений они занимают второе место по разнообразию после цветковых.
—
Антоцеротовые раньше объединялись с печёночниками, но по генетическим данным стоят особняком, да и по морфологии – самые примитивные. Их таллом совсем маленький, розетковидный, состоит из всего нескольких слоёв одинаковых клеток; только у Dendroceros имеется продольное утолщение типа жилки; снизу прилагаются маленькие гладкие ризоиды. Спорофиты-спорогоны высокие – до 13 см – и относительно таллома довольно толстые, состоят почти целиком из вытянутой коробочки с длинной колонкой внутри, тогда как ножки совсем нет. Спорогоны у большинства антоцеротовых зелёные и способны к самостоятельному фотосинтезу, причём их клетки имеют повышенное число хлоропластов по сравнению с гаметофитом. В наружном слое обычно имеются устьица, как полагается, из пары замыкающих клеток. Особняком стоит Notothylas: в его спорогоне нет колонки и хлоропластов, зато есть ножка, хотя и рудиментарная. Антоцеротовые – образцовые эксплеренты, пионерно заселяют нарушенные почвы и грунты. Типичные антоцеротовые мхи – несколько десятков видов Anthoceros, например, полевой A. agrestis.
—
Печёночники намного более разнообразны: иногда имеют талломную организацию (например, у Sphaerocarpus), а иногда – листостебельную (Chloranthelia), причём их тело ветвится дихотомически (то есть каждый раз на